W nawiązaniu do poprzedniego artykułu dotyczącego równowagi (przeczytaj tutaj: Równowaga a stabilność. Mechanizm utrzymania równowagi), w niniejszym artykule poruszony zostanie temat syntezy informacji z wyspecjalizowanych receptorów wykorzystywanych w procesie kontroli równowagi oraz strategii posturalnych uruchamianych w zależności od stopnia destabilizacji.
Źródła informacji sensorycznej
Momenty sił korygujące przemieszczenia COM powstają dzięki aktywnym mechanizmom kontroli sprzężenia zwrotnego efektorów, tj. aktywności mięśni oraz właściwości lepkosprężystych mięśni i ścięgien oddziałujących głównie na stawy skokowe na podstawie bodźców uzyskiwanych z wyspecjalizowanych układów sensorycznych.
Informacje pochodzące z receptorów wzrokowych, przedsionkowych, proprioceptywnych (wraz z mechanoreceptorami skórnymi) są przekazywane i przetwarzane w Ośrodkowym Układzie Nerwowym (OUN), który na bieżąco monitoruje położenie ciała (COM) i reaguje na wszelkie odchylenia od normy (błędu między przewidywanym a rzeczywistym położeniem segmentów ciała w przestrzeni), wykorzystując zintegrowane bodźce pochodzące z wielu układów sensorycznych.
Wśród badaczy panuje pogląd, że udział układów sensorycznych w procesie kontroli równowagi jest zmienny, w zależności od dostępności i jakości uzyskiwanych bodźców z receptorów wejściowych.
Wymienione „wejścia” sensoryczne korzystają z zewnętrznych oraz wewnętrznych układów odniesienia aby stale sprawować kontrolę nad odchyleniami od stanu równowagi. Zewnętrzny układ odniesienia ma za zadanie monitorowanie położenia głowy w przestrzeni, co wykonuje za pomocą układu przedsionkowego i wzrokowego. Natomiast wewnętrzny układ odniesienia analizuje bodźce otrzymane z powierzchni całego ciała, wykorzystując do tego celu receptory mięśniowe, ścięgnowe, stawowe i skórne. Informacje uzyskane ze wszystkich układów są następnie przekazywane w formie impulsów nerwowych do centralnego układu nerwowego.
Interpretacja bodźców sensorycznych ze wszystkich segmentów ciała jest niezbędna do wytworzenia wzorca aktywacji mięśni w postaci spójnego zestawu synergii mięśniowych mających za zadanie ustabilizować pozycję wykorzystując dostępne odpowiedzi posturalne.
Torres-Oviedo i Ting (2007; 2010) wskazują na ograniczony zestaw synergii mięśniowych, które jako niezmienne wzorce aktywacji wielu mięśni są łączone w celu wytworzenia złożonych wzorców aktywacji mięśni, tworzą moduły motoryczne odwzorowujące intencje ruchowe w działaniu. Jedynie rekrutacja synergii mięśniowych, a nie ich struktura, ulega zmianie pod wpływem dostarczanych informacji sensorycznych.
Według Chvatal i wsp. (2011) te same synergie mięśniowe są rekrutowane w trakcie zachowań posturalnych o różnej dynamice ruchu, jednak ich rekrutacja jest determinowana przez wywołanie pożądanego kierunku przemieszczenia COM, a nie przez sam kierunek działania zaburzeń.
Strategie posturalne
Podczas kontroli równowagi ciała w pozycji stojącej człowiek posługuje się określonymi strategiami posturalnymi. Podstawowymi strategiami posturalnymi jest strategia stawu skokowego oraz strategia stawu biodrowego.
Gebel i wsp. (2019) wskazują, że niski poziom destabilizacji można zrekompensować korzystając ze strategii stawu skokowego. Natomiast wraz ze wzrostem wymagań wobec systemu kontroli równowagi ciała następuje zmiana strategii postawy ze strategii stawu skokowego na strategię stawu biodrowego.
Zatem w przypadku niewielkich odchyleń ciało człowieka może być porównane do modelu wahadła odwróconego z osią obrotu na wysokości stawów skokowych (Golema 2002). Niniejsza teoria jest uzupełniana przez wyniki badań innych badaczy, jak wskazują Alexandrov i wsp. (2005) stawy skokowe, kolanowe i biodrowe stanowią skoordynowane „tryby własne”, przy czym ruchy w obrębie stawu kolanowego i stawu biodrowego mają istotny wpływ na kontrolę pozycji stojącej.
Również Boonstra i wsp. (2013) wskazują, że przy zmniejszaniu powierzchni podparcia, zwiększa się udział stawu biodrowego w procesie kontroli równowagi.
Z kolei Krishnamoorthy i wsp. (2005) uważają, że w strategii stabilizacji postawy stojącej skoordynowanych jest wiele stawów wzdłuż łańcucha kinematycznego, aby zminimalizować destabilizację spowodowaną przemieszczaniem COM.
Wyniki badań Gebel i wsp. (2019) potwierdzają, że największy udział, na poziomie mięśniowym, w utrzymaniu kontroli równowagi ciała w pozycji stojącej odgrywają mięśnie okolicy stawu skokowego – mięśnie podudzia.
dr Arkadiusz Homańczuk
Piśmiennictwo
Alexandrov A.V., Frolov A.A., Horak F.B., Carlson-Kuhta P., Park S. (2005) Feedback equilibrium control during human standing. Biological Cybernetics.
Assländer L., Peterka R.J. (2014) Sensory reweighting dynamics in human postural control. Journal of Neurophysiology.
Bochenek A., Reicher M. (1989) Anatomia człowieka tom V: Układ nerwowy obwodowy. Układ nerwowy autonomiczny. Powłoka wspólna. Narządy zmysłów. PZWL, Warszawa.
Boonstra T.A., Schouten A.C., van der Kooij H. (2013) Identification of the contribution of the ankle an hip joints to multi-segmental balance control. Journal of Neuroengineering and Rehabilitation.
Carini F., Mazzola M., Fici C., Palmeri S., Messina M., Damiani P., Tomasello G. (2017) Posture and posturology, anatomical and physiological profiles: overview and current state of art. Acta Bio-Medica.
Chiba R., Takakusaki K., Ota J., Yozu A., Haga N. (2016) Human upright posture control models based on multisensory inputs; in fast and slow dynamics. Neuroscience Research.
Chvatal S.A., Torres-Oviedo G., Safavynia S.A., Ting L.H. (2011) Common muscle synergies for control of center of mass and force in nonstepping and stepping postural behaviors. Journal of Neurophysiology.
Creath R., Kiemel T., Horak F., Jeka J.J. (2008) The role of vestibular and somatosensory systems in intersegmental control of upright stance. Journal of Vestibular Research: Equilibrium & Orientation.
Gebel A., Lüder B., Granacher U. (2019) Effects of Increasing Balance Task Difficulty on Postural Sway and Muscle Activity in Healthy Adolescents. Frontiers in Physiology.
Golema M. (2002) Charakterystyka procesu utrzymywania równowagi ciała człowieka w obrazie stabilograficznym. Wydawnictwo AWF, Wrocław.
Ivanenko Y., Gurfinkel V.S. (2018) Human Postural Control. Frontiers in Neuroscience.
Krishnamoorthy V., Yang J.F., Scholz J.P. (2005) Joint coordination during quiet stance: effects of vision. Experimental Brain Research.
Morasso P. (2020) Centre of pressure versus centre of mass stabilization strategies: the tightrope balancing case. Royal Society Open Science.
Peterka R.J. (2002) Sensorimotor integration in human postural control. Journal of neurophysiology.
Peterka R.J., Loughlin P.J. (2004) Dynamic regulation of sensorimotor integration in human postural control. Journal of Neurophysiology.
Torres-Oviedo G., Ting L.H. (2007) Muscle synergies characterizing human postural responses. Journal of Neurophysiology.
Torres-Oviedo G., Ting L.H. (2010) Subject-specific muscle synergies in human balance control are consistent across different biomechanical contexts. Journal of Neurophysiology.
